[Sendog]

Materiał dostępny jest w sieci ale nie wiem czy łatwo na niego trafić, a w paru słowach przybliża ichtiofaunę Jeziora Wiktorii

Grupy troficzne pielęgnic z Jeziora Wiktorii
Artykuł ukazał się pierwotnie w Tanganika Magazyn nr 6 www.tropheus.com.pl

Tekst: Krzysztof Haja
Fotografie: Krzysztof Haja, Marco Wells, Sylvain Dubreuil;

Taksonomia pielęgnic z Jeziora Wiktorii od zawsze była źródłem problemów dla ichtiologów. Pierwsze próby ich opisania podjął Regan w 1922 roku. W owym czasie opisał on około 50 gatunków. Kolejne poważne próby klasyfikacji zostały podjęte po ponad 60 latach przez Greenwood'a w 1980 r., który opisał blisko sto nowych gatunków.
Pierwsza technika klasyfikowania gatunków była identyczna jak ta dla klasyfikacji ryb z jeziora Malawi i opierała się na badaniu budowy czaszki, zębów oraz układu pokarmowego. Ten system klasyfikacji wydawał się prawidłowy z uwagi na podobieństwa haplochromisów do pielęgnic z innych afrykańskich jezior. Jednak postęp badań biochemicznych pozwolił stwierdzić, że wszystkie ryby z rodzaju Haplochromini z Jeziora Wiktorii mają monofiletyczne pochodzenie. Oznacza to, że wywodzą się one od jednego przodka – ryby najbardziej podobnej do obecnie żyjącego Haplochromis elegans.
Te same badania wykazały też, że ryby zamieszkujące jeziora Edward'a, George'a czy Kyoga pochodzą od gatunków, które przywędrowały z Jeziora Wiktorii. W dalszym postępie badań laboratoryjnych stwierdzono, że elementy układu pokarmowego u badanych ryb przystosowują się do czynników środowiskowych, tak więc u dwóch identycznych ryb, umieszczonych w miejscach o różnych rodzajach dostępnej diety, budowa ich układów trawienia ewoluuje w różny sposób i nie mogą być klasyfikowane jako ten sam gatunek.
Wyniki tych badań wywarły duży wpływa także na taksonomię opisywanych pielęgnic, ponieważ główne morfologiczne różnice nie pokrywały się z równie głębokimi różnicami genetycznymi. Ponadto, wedle starej klasyfikacji systemu, spośród prawie 400 gatunków odkrytych do tej pory te same osobniki mogły być klasyfikowane równolegle w kilku gatunkach. Musiała więc zostać opracowana nowa metoda, która bierze pod uwagę relacje między pielęgnicami, a zajmowanym przez nie środowiskiem bez odniesienia do ich genetyczne pochodzenie.
Doskonała okazała się klasyfikacja według grup troficznych. Grupa troficzna to zbiór osobników odżywiających się tym samym rodzajem pokarmu. Każda grupa zasiedla ściśle określony biotop w jeziorze i jest przyporządkowana do pionowej dystrybucji w warstwach wody. Nie oznacza to jednak, że osobniki muszą się odżywiać tylko i wyłącznie jednym rodzajem pożywienia lub zdobywać go zawsze w ten sam sposób. Wybór pokarmu może się różnić w zależności od pory roku czy pory dnia. Aby udoskonalić tę klasyfikację zostały opracowane podgrupy troficzne według technik zdobywania pożywienia. Ze względu na brak informacji na temat sposobów odżywiania się przez niektóre ryby nie są one jeszcze sklasyfikowane według tej metody. W latach 80-tych badacze z zespołu HEST (Haplochromis Ecology Survey Team) z holenderskiego Uniwersytetu w Lejdzie badający południową część jeziora zdobyli ogromną ilość informacji na temat wielu gatunków haplochromisów. Ustalili m.in. rodzaj pobieranego pokarmu, lokalizacje tarlisk czy strefy pionowej dystrybucji w warstwach wody. Takie informacje pozwoliły poczynić ogromny postęp w określeniu prawidłowej taksonomii poznanych do tej pory gatunków.

Klasyfikacja według grup troficznych opiera się na poniższych grupach:

Rybożerne: odżywiają się innymi rybami w całości lub ich częściami. Grupa ta została podzielona zgodnie ze sposobem zdobywania pożywienia:


Na zdjęciu Harpagochromis sp. "orange rock hunter"

1. Drapieżniki polujące na ryby w szerokim znaczeniu tego słowa - Wszystkie gatunki są endemiczne i rozmieszczone na całym obszarze jeziora, na głębokości od 1 do 50 metrów. Większość to gatunki pelagicznych, choć niektóre zajmują terytoria w zatokach lub w okolicach dużych głazów. Polują głównie na inne haplochromisy. Są to ryby otwartych wód i to one w pierwszej kolejności były narażone na ataki introdukowanego "okonia nilowego", co do doprowadziło praktycznie do ich zagłady. Niektórzy przedstawiciele tej grupy to Harpagochromis "orange rock hunter", Harpagochromis serranus czy Harpagochromis cavifrons.


Na zdjęciu Lippchromis melanopterus

2. Pedofagi żywiące się ikrą, zarodkami lub narybkiem - Wszystkie gatunki są endemiczne i zamieszkują całe jezioro. Pedofagi można podzielić na dwie grupy. Pierwsza z nich to ryby, które porywają jaja składane przez samice w trakcie ich zapładniania przez samca zanim zostaną zebrane przez samicę do pyska. Astatotilapia barbarae, która jest najbardziej znanym przedstawicielem tej grupy prawdopodobnie wymarła już w Jeziorze Wiktorii. Natomiast druga grupa to gatunki, które kradną jaja, zarodki lub narybek znajdujące w pyskach inkubujących samic. Pielęgnice z tej grupy stosują dwie techniki polowań. Pierwsza to wysysanie płodów bezpośrednio z pysków inkubujących samic, druga to uderzanie z ogromną siła w żuchwę samicy, która gwałtownie wypluwa zarodki lub ikrę, a te zbierane są przez drapieżnika. Metody te są obserwowane przede wszystkim między marcem a majem w czasie okresu rozrodczego. Przedstawiciele tej grupy to Lipochromis melanopterus, Lipochromis cryptodon czy Lipochromis "matumbi hunter".

Ślimakożerne: grupa ta obejmuje gatunki, które żerują na mięczakach, małżach i ślimakach. Tu także wyodrębniono podgrupy w zależności od techniki polowania:


Na zdjęciu Astatoreochromis alluaudi

1. Ryby kruszące skorupy mięczaków za pomocą zębów gardłowych przed zjedzeniem ofiary - Grupa ta jest reprezentowana w całym jeziorze i z wyjątkiem Astatoreochromis alluaudi wszyscy jej przedstawiciele to endemity. Zasiedlają jezioro do głębokości 30m. Wydaje się, że większość gatunków wymarła po wprowadzeniu okonia nilowego. W hodowli spotyka się kilka gatunków takie jak w/w A. alluaudi, Labrochromis ishmaeli czy Haplochromis "red tail sheller".


Na zdjęciu Platytaeniodus degeni

2. Ryby chwytające zdobycz i wyciągające ją ze skorupy - Wszystkie gatunki są endemiczne, a grupa jest reprezentowana w całym jeziorze. Żyją w okolicach piaszczystego dna do głębokości 30m. Przedstawiciele tej grupy to Haplochromis sp. „hippo point salmon”, Ptyochromis xenognathus czy Platytaeniodus degeni.


Na zdjęciu Haplochromis thereuterion

Owadożerne: to w większości także endemity z wyjątkiem Astatotilapia nubila, który skolonizował jeziora Kyoga, Nabugabo, George'a i Edward'a. Ryby te spotyka się w całym jeziorze w różnych siedliskach. Ich dieta złożona z larw i dorosłych owadów jest często uzupełniana fitoplanktonem, zooplanktonem czy narybkiem. Grupa ta jest szeroko reprezentowana przez rodzaj Paralabidochromis, Pundamilia czy Pseudocrenilabrus. W zbiornikach często spotykany jest Haplochromis thereutherion.

Krabożerne: ryby te żyją w płytkich wodach do 3 metrów głębokości w okolicach głazów. Odżywiają się głównie młodymi osobnikami krabów oraz krewetkami i owadami.

Krewetkożerne: reprezentowane dosłownie przez kilka gatunków praktycznie zniknęły z Jeziora Wiktorii. Zamieszkiwały od 6 do 30 m głębokości polując na krewetki i zooplankton.


Na zdjęciu Yssichromis pyrrocephalus

Zooplanktonożerne: grupa występująca w całym jeziorze złożona wyłącznie z ryb endemicznych. Ryby te nocą wędrują do powierzchni wody, aby żerować na planktonie oraz larwach owadów. Ta strefa wody jest w dzień kontrolowana przez ryby drapieżne, dlatego przedstawiciele tej grupy wykorzystują noc w celu żerowania. Większość gatunków odbywa tarła sezonowo, szczególnie w porze suchej od maja do października. Młode ryby szukają schronienia głównie w płytkich zatokach. Grupa ta szczególnie ucierpiała po wprowadzeniu okonia nilowego ale znana z rodzaju Pundamilia, Lithochromis oraz Yssichromis np. Yssichromis laparogramma, Yssichromis argens, Yssichromis pyrrocephalus oraz Astatotilapia piceata wydają się być hodowane w akwariach gdzie są chronione w ramach programów ochrony zagrożonych gatunków.


Na zdjęciu Haplochromis paropius

Fitoplanktonożerne: gatunki z tej grupy są endemiczne dla Jeziora Wiktorii. Żyją nad połaciami mulistego dna od 2 do 30 m. głębokości. Żerują na cząsteczkach glonów i larw owadów. Najbardziej znany jest Haplochromis paropius.

Rożlinożerne: Ryby pelagiczne spotykane na głębokości od 4 do 20 m. Odżywiają się niebiesko-zielonymi algami i glonami zielonymi. Tarło tych ryb odbywa się przez cały rok. Kolonie tych ryb znajduje się w pobliżu wybrzeża w skupiskach skalnych podobnie jak rodzaj Tropheus z Jeziora Tanganika czy ryb z grupy Mbuna z Jeziora Malawi. Wyodrębniono dwie grupy ryb w zależności od sposobu pobierania pokarmu i podłoża z jakiego jest pobierane.


Na zdjęciu Neochromis rufocaudalis Saa Nane

1. Ryby zeskrobujące glony epifityczne porastające skały - Wszystkie gatunki są endemiczne dla Jeziora Wiktorii. Zasiedlają całe jezioro w dużych skupiskach skał. W grupie tej obserwowano lokalny endemizm - populacje żyjące w różnych lokalizacjach geograficznych różniły się od siebie kolorystycznie, ale nadal mogły się między sobą rozmnażać. Ryby te wykorzystują skalne szczeliny i jaskinie, jako schronienie przez polującymi na nie drapieżnymi rybami, kormoranami czy wydrami. Podstawowym pokarmem są glony, ale też detrytus oraz larwy owadów (Aufwuchs). Ryby te spotyka się na głębokości od 0,5 m do 6 m w zależności od stopnia przejrzystości wody, a co za tym idzie ilości porastających skały glonów. Poszczególne gatunki zajmują bardzo określone partie skał nie konkurując z gatunkami zamieszkującymi o metr głębsze lub płytsze miejsca. Dystrybucja poszczególnych wyspecjalizowanych gatunków z tej grupy zależy przede wszystkim od proporcji ilości glonów i innych wymaganych przez nie składników żywieniowych. Decydować o tym może też występowanie konkretnego rodzaju glonów którymi żywią się te ryby. Samce są bardzo terytorialne, dlatego też w hodowli powinno się zapewnić im odpowiednio duże zbiorniki. W obrębie tej grupy często dochodzi do powstawania hybryd w warunkach sztucznych. Gatunkami najczęściej hodowanym w akwariach są Neochromis rufocaudalis oraz Neochromis omnicaeruleus.


Na zdjęciu Haplochromis nuchisquamulatus

2. Ryby zeskrobujące glony epifityczne porastające rośliny oraz żywiące się cząstkami tychże roślin - Ta grupa jest reprezentowana we wszystkich rejonach Jeziora Wiktorii. Większość gatunków jest endemiczna z wyjątkiem Haplochromis obliquidens i Haplochromis nuchisquamulatus, które są również obecne w Nilu Wiktorii. Gatunki te żyją na płytkich obszarach przybrzeżnych, gdzie roślinność wyrasta ponad taflę wody a w plątaninie korzeni ryby te znajdują dla siebie schronienie przed drapieżnikami. Siedem gatunków jest znanych do tej pory, z czego trzy zostały opisane. Jest to bardzo słabo poznana grupa troficzna zwłaszcza, jeżeli chodzi o zwyczaje rozrodcze. Podstawowe pożywienie to tkanki roślinne, glony, a także sporadycznie detrytus i owady.

Czyściciele: Zidentyfikowane w południowej części jeziora. Niestety dwa endemiczne gatunki z tej grupy nie przetrwały inwazji okonia nilowego. Zamieszkujące przydenne błotniste strefy Jeziora Wiktorii odżywiały się głównie pasożytami skórnymi znalezionymi na innych rybach (także sumach).

Łuskożerne: reprezentowane przez jedyny wyspecjlizowany gatunek Allochromis welcommei (Greenwood, 1966). Znany z kilku lokalizacji w Ugandzie w pobliżu Jinja. Określany przez Czerwona księgę jako CR - krytycznie zgrożony. W 1996 roku odkryto w jeziorze Nawampassa kolejny gatunek z rodzaju Allochromis. Nie jest jasne czy jest on blisko spokrewniony z Allochromis welcommei

Opisane powyżej grupy troficzne wskazują hodowcom metod żywienie haplochromisów w warunkach sztucznych. Jest kilka podstawowych zasad pozwalających utrzymać ryby w dobrej kondycji. Należy przede wszystkim zdefiniować do której grupy troficznej należą hodowane przez nas ryby i przynajmniej 3 razy w tygodniu podawać im ich naturalny pokarm. Nie wolno podawać rybom białka zwierząt ciepłokrwistych w postaci serc wołowych lub innego mięsa. Rybom roślinożernym należy podawać szpinak lub zielony groszek a najlepiej mrożoną mieszankę mielonych krewetek i szpinaku podobną do tej jaką używa się w hodowli trofeusów. Bardzo dobrze spełniają swoje zadanie kamienie trzymane w płytkiej wodzie w miesiącach letnich które porastają po kilku tygodniach glonami. Tak porośnięte skały stanowią świetne uzupełnienie diety ryb roślinożernych.
Ryby jedzące ślimaki świetnie uzupełniają dietę żywymi zatoczkami lub błotniarką podawanymi do zbiornika kilka razy w tygodniu. Dobrze więc utrzymywać domową hodowlę ślimaków aby nie sprowadzić do zbiorników pasożytów i chorób.
Większość ryb jako bazę dobrze przyjmuje dobrej jakości płatki i granulat, a dla każdej z grup troficznych zaleca się dwa razy w tygodniu podawanie spiruliny.
Najważniejsza zasada – nie przekarmiać, zapewni nam ograniczenie do minimum wszelkich zagrożeń nawet jeżeli nie trafimy na początku z dietą dla na szych podopiecznych.

Literatura
Seehausen O., 1996, Lake Victoria Rock Cichlids – taxonomy, ecology, and distribution, Germany, Verduyn Cichlids.
Gasq M., 2006, Les grupes trophiques, (AFC 2070.94),

[piotrK]

Miałem już przyjemność czytać ten artykuł wcześniej - dobra robota.

detrytus oraz larwy owadów (Aufwuchs).

Długo się zastanawiałem jak ten niemiecki (używany też w krajach anglojęzycznych) zwrot przetłumaczyć. A to po prostu peryfiton

[Ruki]

Aczkolwiek peryfiton są to raczej obrastające jakieś przedmioty czy powierzchnie osiadłe zespoły organizmów(okrzemki, gąbki itp), na których to dopiero żerują larwy owadów, skorupiaki, ślimaki itp.

[Sendog]

Czyli Aufwuchs to peryfiton wraz z żyjącmi w nim organizmami zwierzęcymi - dlatego właśnie określenie Aufwuchs jest tak rzeczowe, krókie i popularne

[nechor]

Zastanawia mnie stosunkowo mala popularnosc ryb z Wiktorii u sprzedawcow i, co za tym idzie, w akwariach domowych. Przeciez te ryby pod wzgledem ubarwienia przebijaja chyba wszystkie inne slodkowodne :-)

[Ruki]

Właśnie nie wiem jak rozumieć ten Aufwuchs, z definicji tutaj:
http://en.wikipedia.org/wiki/Aufwuchs
raczej wynika, że jest to powłoka glonów lub jakiś innych organizmów. Larwy owadów, skorupiaki etc to już raczej będą konsumenci Aufwuchs'u. ;-)

[Sendog]

"Aufwuchs is a term used to cover the small animals and plants that encrust hard substrates, such as rocks, in aquatic environments"
i dalej "but insect larvae, oligochaetes and tardigrades are peculiar to freshwater aufwuchs faunas"
Czytając te zdania wydaje się, że larwy, skorupiaki etc. też należą do Aufwuchs.
Neochromisy tak jak Mbuna czy Tropheusy żerując zeskrobują ten film pokrywający elementy twarde pożerając także wszystko to, co na nim występuje.
No właśnie... jedno nie da się od drugiego wyraźnie rozdzielić.

[piotrK]

Pozostańmy przy aufwuchs

[Ruki]

Jutro nie chce mi się ruszyć tyłka na wykłady, więc w czwartek się zapytam o ten Aufwuchs na uczelni. ;-)

[Sendog]

Zastanawia mnie stosunkowo mala popularnosc ryb z Wiktorii u sprzedawcow i, co za tym idzie, w akwariach domowych. Przeciez te ryby pod wzgledem ubarwienia przebijaja chyba wszystkie inne slodkowodne :-)

Nechor odpowiadałem dziś w pociągu i po napisaniu najdłuższego postu na jaki było mnie stać straciłem zasięg i wszystko poszłooooo

U nas jest ogromny problem z dostępnością tych ryb (piszę o czystych genetycznie osobnikach z pewnych źródeł). Aby takie ryby nabyć trzeba wybrać się do Francji, Niemiec czy Belgii i wyłożyć conajmniej na przejazd i ryby 1 tysiąc. W zamian otrzyma się piękne ryby z linii hodowanych w ośrodkach naukowych w Leiden czy Brnie.
To co jest u nas to tak naprawdę dwa gatunki Astatotilapia latifasciata z uporem maniaka nazywana u nas Haplochromis obliquidens oraz Paralabidochromis sp. "rockkribensis". Są to ryby które uniknęły w większości hybrydyzacji. Pozostałe ryby które w większości pochodzą z Czech to bardzo dziwne (nie spotykane w naukowych opisach) osobniki nazywane różnie - "44", thick skin, astatotilapia nubila itp. w przypadku 44 i thick skin ryby są praktycznie za każdym razem inne. Nie znany jest ich status naukowy a nieprzemyślane krzyżówki bardzo utrudniły sprawę identyfikacji. Jeśli chodzi o A. nubila do hodowli trafiło conajmniej kilka gatunków o czarnym kolorze ciała i czerwonych płetwach. problemy z ich rozróżnianiem sprawiły, że wylądowały w jednym garnku i pod taką nazwą są hodowane i rozmnażane. W przypadku haplochromisów hybrydyzacja to najgorsze zjawisko gdyż praktycznie każdy gatunek może krzyżować się z innymi.
Poniżej Pundamilia nyererei rozpowszechniana w Polsce przez co gorsza jeden z ośrodków naukowych:


A tak powinna wyglądać hodowana przez pilnujących tego hodowców z uzyskanych z uniwesytetu z Leiden osobników:


Różnice polegają w budowie głowy, wielkości oka, ubarwieniu ciała i płetw.

Ważne jest aby więc dbać o prawidłową linię gentyczną a co za tym idzie widowiskowy wygląd tych ryb.

Pierwszy problem z tymi rybami to dostepność gatunków drugi zaś to ich ubarwienie w okresie młodzieńczym. odwiedzający sklep raczej na pewno zakupi ładne żółto-czarne auratusy niż nieznane mu szare ryby, z których nie wiadomo co wyrośnie, a tak własnie wyglądają młode i samice haplochromisów.

Ja dokładnie Ci nie odpowiem dlaczego te ryby spotykają się z takim małym zainteresowaniem bo ja je już mam ale Ty możesz spróbować odpowiedzieć na pytanie dlaczego np. nie są popularne w Twoich zbiornikach
Pozdr